Poposauroida - Poposauroidea

Попосавройда; Временной диапазон: ранний - поздний триас ,Оленекян – Ретийский PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
	Восстановление жизни и масштабная диаграмма Poposaurus gracilis
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Класс:	Рептилии
Клэйд :	Псевдозухии
Клэйд :	Сучия
Клэйд :	Paracrocodylomorpha
Филиал :	† Poposauroida ; Nopsca , 1923 г.
Подгруппы
	† Qianosuchus ; † Ctenosauriscidae ; † Попозавриды ; † Lotosauridae ; † Shuvosauridae ;
Синонимы
	"Группа Х" Несбитт, 2005 г. ;

Poposauroida - это клада продвинутых псевдозухий ( архозавры ближе к крокодилам, чем к динозаврам). Сюда входят попозавриды , шувозавриды , ктенозавриды и другие необычные псевдозухи , такие как Qianosuchus и Lotosaurus . Однако он исключает большинство крупных хищных четвероногих « рауизухий », таких как рауйсухиды и « престосухиды ». Эти рептилии теперь связаны с крокодиломорфами (предками крокодилов) в кладе, известном как Loricata , который является таксоном-сестрой попозавроидов в кладе Paracrocodylomorpha . Хотя впервые оно было официально определено в 2007 году, название «Poposauroida» использовалось уже много лет. Некоторые авторы называют эту группу Poposauridae, хотя это название часто используется более узко для обозначения семейства, в которое входят Poposaurus и его близкие родственники.

Попозавроиды вымерли в конце триасового периода вместе с другими псевдозухиями, не являющимися крокодиломорфами. Тем не менее, они были одними из самых разнообразных и устойчивых представителей некрокодиломорфных псевдозухий, при этом Xilousuchus (ктенозавриды) жили в самом начале триаса, а Эффигия (шувозавриды) дожили почти до конца триаса. Несмотря на высокий уровень разнообразия и анатомических различий внутри Poposauroida, можно определить некоторые черты клады, особенно в строении морды и таза (бедра). Многие из этих особенностей являются примерами конвергентной эволюции с динозаврами , с двуногий poposauroids , такими как попозавр и shuvosaurids побывав ошибочно принимает за тероподовые динозавр в прошлом.

Описание

Poposauroida была разнообразной группой псевдозухий, включающей роды с множеством различных экологических приспособлений. Некоторые из них ( попозавр и shuvosaurids) были короткими вооруженной двуногий , в то время как другие (ctenosauriscids и Lotosaurus ) был надежные четвероногим с удлиненными остистыми отростками, создавая « парус » , как у некоторых « пеликозавров » (как Dimetrodon ) и spinosaurids . Лотозавры и шувозавриды были беззубыми и предположительно клювыми травоядными животными, в то время как Qianosuchus , Poposaurus и ctenosauriscids были острозубыми хищниками. Экологическое неравенство многих членов этой клады означает, что трудно оценить, как мог бы выглядеть предковый попосавроид.

Череп и позвонки

Череп Qianosuchus , самого раннего расходящегося рода попозавроидов. Обратите внимание на расположение и структуру костей черепа вокруг расширенных ноздрей .

Попозавроидов можно отличить от других псевдозухий по строению кончика морды, особенно по предчелюстной кости, которая находится перед ноздрями ( ноздревыми отверстиями). Эта кость имеет два костных отростка («отростка»), которые охватывают ноздри. Антеродорсальный отросток, который оборачивается над ноздрями, чтобы контактировать с носовыми костями на верхнем крае рыла, у псевдозухий обычно довольно короткий. Однако у попозавроидов есть удлиненные антеродорсальные отростки, более длинные, чем главное предчелюстное тело. Постеродорсальный отросток, который оборачивается ниже ноздрей и соприкасается с верхней челюстью со стороны рыла, находится в противоположном состоянии. У попозавроидов он намного короче (по сравнению с другими псевдозухиями), ограничен только частью нижнего края ноздрей. Это дает дополнительный эффект, позволяя верхней челюсти образовывать остальную часть нижнего и заднего края отверстия, при этом передний край верхней челюсти также становится вогнутым. Хотя эти особенности морды редки среди псевдозухий, они гораздо чаще встречаются у некоторых авеметатарсалий (птичьих архозавров), таких как птерозавры и заурисхийные динозавры . Задняя ветвь верхней челюсти сужается у большинства попозавроидов, за исключением Qianosuchus . Это контрастирует с лорикатанами, у которых эта ветка имеет прямоугольную форму.

Однако попозавроиды также обладают некоторыми особенностями, необычными по сравнению с архозаврами в целом. Например, у большинства архозавров на каждой стороне черепной коробки есть углубление, из которого внутренние сонные артерии могут выходить из мозга . У ранних попозавроидов эти ямки мигрировали в нижнюю часть мозговой коробки, тем самым напоминая примитивное состояние, наблюдаемое у родственников архозавров, таких как Euparkeria и proterochampsians . Тем не менее, эта реверсия отменяется у шувозавров (и, возможно, раньше, хотя у Poposaurus или Lotosaurus материал черепной коробки не известен ). Кроме того, у большинства попозавроидов была удлиненная шея, и у всех были длинные и тонкие шейные ребра . Эта вторая характеристика шеи контрастирует с состоянием других псевдозухий, фитозавров и птерозавров, у которых шейные ребра короткие и крепкие. Нервные отростки спинных (спинных) позвонков тонкие и пластинчатые даже у представителей Poposauroida без парусов. Это отличается от позвонков большинства других ранних псевдозухий (а также Euparkeria и фитозавров), у которых есть нервные шипы, которые расширяются наружу, образуя плоскую прямоугольную поверхность, если смотреть сверху.

Бедро

Таз

Как и у других рептилий, таз попозавроидов состоит из трех пластинчатых костей: подвздошной кости, расположенной над вертлужной впадиной (тазобедренной впадины ), лобковой кости, расположенной ниже и перед вертлужной впадиной, и седалищной кости, расположенной ниже и позади нее. вертлужная впадина. Подвздошная кость - большая сложная кость с направленным вперед (преацетабулярным) отростком, направленным назад (постацетабулярным) отростком и нижней частью, которая образует верхний край вертлужной впадины. У большинства архозавров нижняя часть подвздошной кости имеет клиновидную форму, образуя внутреннюю поверхность «закрытой» вертлужной впадины. Однако у попозавроидов нижняя часть подвздошной кости вогнута, создавая частично или полностью «открытую» вертлужную впадину, образованную открытым пространством вместо кости. Единственные другие архозавры с открытыми тазобедренными суставами - это динозавры и (в меньшей степени) крокодиломорфы. Верхний край вертлужной впадины образован ярко выраженным гребнем на подвздошной кости, известным как супраацетабулярный край или гребень.

Таз из попозавр , показывая многие черты , уникальные для poposauroid бедер.

Хотя у всех попозавроидов была открытая вертлужная впадина, большинство других специализаций подвздошной кости не развились до клады, содержащей Poposaurus и шувозавридов. Например, супраацетабулярный гребень в этой кладе выступает вниз, а не наружу. Эта черта редко встречается у архозавров и развивается независимо только у нескольких ранних динозавров-теропод, таких как Coelophysis и Dilophosaurus . Еще одна особенность - наличие дополнительного диагонального гребня, отходящего вверх от супраацетабулярного края. Хотя такой гребень развился независимо у ряда различных архозавров, это конкретное подмножество попозавроидов уникально тем, что гребень наклонен вперед (а не вертикально) и сливается с удлиненным преацетабулярным клинком, что является еще одной производной чертой клады.

Лобковая кость и седалищная кость также специализировались на попозавроидах. У каждого другого архозавра две кости соприкасаются друг с другом на нижнем крае вертлужной впадины. Однако у других попозавроидов, кроме Qianosuchus и Lotosaurus , кости не соприкасаются, оставляя вертлужную впадину открытой не только с боков, но и снизу. Ширина лобка различна на разных участках его ствола. Часть около вертлужной впадины утолщена, но кончик кости (за исключением Qianosuchus ) очень тонкий, если смотреть спереди . У большинства других архозавров лобок имеет одинаковую ширину. Однако у динозавров-теропод и некоторых других архозавров дистальная часть лобка тоньше проксимальной. Шувозавриды и лотозавры также обладали седалищными костями (по обе стороны тела), которые были слиты друг с другом по средней линии тела.

Крестец

Хотя у предкового архозавра было только два крестцовых (тазобедренных) позвонка , многие разные группы архозавров в ходе своей эволюции приобрели дополнительные крестцовые позвонки . Несбитт (2011) утверждал, что между этими двумя «первичными» позвонками образовались дополнительные крестцовые позвонки. В качестве доказательства этого процесса он привел хорошо сохранившийся крестец попозавроида Arizonasaurus . Попозавроиды имеют от трех до четырех крестцовых позвонков, причем последний и предпоследний позвонки сочленяются с подвздошной костью аналогично двум первичным позвонкам более примитивных архозаврообразных, таких как евпаркерия и фитозавры. Предпоследний позвонок имеет форму, отличную от позвонков этих архозавров, и Несбитт пришел к выводу, что это «вставка», образованная из самых внутренних частей двух первичных позвонков. Хотя этот процесс не является уникальным для попозавроидов, он известен только в нескольких других линиях архозавров, таких как Batrachotomus , силезавриды и динозавры .

У базальных попозавроидов, таких как Arizonasaurus и Qianosuchus, было всего три крестцовых позвонка, причем второй позвонок являлся «вставкой». Однако более продвинутые попозавроиды, такие как Poposaurus и шувозавриды, имеют четыре крестцовых позвонка, причем третий позвонок распознается как «вставка». Это означает, что первый позвонок должен был быть еще одним дополнением, по-видимому, последним спинным позвонком, который был перепрофилирован и преобразован в крестцовый позвонок. Этот встроенный спинной позвонок известен как «дорсосакральный». Присутствие дорсосакралов является признаком, неравномерно распространенным среди архозавров, он известен у некоторых орнитозухид и этозавров, а также у множества динозавров (чаще всего у орнитисхий и теропод).

Почти у всех архосариформ крестцовые ребра первого «первичного» крестцового позвонка контактируют с подвздошной костью около основания этой кости, близко к ее контакту с лобком. Однако у попозавроидов есть первые «первичные» крестцовые ребра с дополнительными передними ветвями, которые лежат на внутреннем крае предацетабулярной лопасти подвздошной кости. У попозавроидов, более развитых, чем Qianosuchus , крестцовые позвонки сливаются в одну кость - крестец. Это слияние происходило постепенно, на разных участках позвонка. Например, зигапофизы слились вместе еще у ктенозаврицид. Центры (основная цилиндрическая часть) крестцовых позвонков также могли слиться еще в ктенозаврицидах. Основания нервных дуг (часть позвонков над спинным мозгом ) были слиты у некоторых ктенозаврицидов ( Arizonasaurus ), но не у других ( Bromsgroveia ), а также были слиты у всех попозавроидов, более продвинутых, чем ктенозаврициды.

Другие особенности

В отличие от большинства псевдозухий, у попозавроидов отсутствуют костные щитки, известные как остеодермы . Единственным исключением является Qianosuchus , который обладал множеством крошечных остеодерм, лежащих в ряд, простирающихся вниз по шее и телу. У всех попозавроидов кончик малоберцовой кости (наружная большеберцовая кость) симметричен и прямой при взгляде сбоку, а не наклонен, как у других псевдозухий, не являющихся крокодиломорфами. Попозавроиды, более развитые, чем ктенозаврициды, имели уплощенные, «копытные» копытные ногти (когти на пальцах ног). У некоторых попозавроидов были очень короткие руки по сравнению с длиной их ног, хотя разобщенность у Qianosuchus и отсутствие материала конечностей у ктенозавроидов означает, что неизвестно, был ли этот признак базальным для группы в целом. Отсутствующие данные по ктенозаврицидам также не позволяют понять, когда определенные черты хвостовых (хвостовых) позвонков и лодыжек были приобретены или утрачены у Poposauroida.

История

Франц Нопса впервые использовал термин Poposauridae в 1923 году для обозначения попозавроидов. В то время единственным членом группы был Poposaurus , который считался динозавром- тероподом . В последующие годы попозавроиды были помещены в различные группы, включая Saurischia , Theropoda и Carnosauria . Эта классификация существовала до 1970-х годов, когда лучшие останки указали, что Poposaurus был псевдозухом, а не динозавром. Другие роды , такие как Sillosuchus и Shuvosaurus позже были установлены. Как и Попозавр , Шувозавр изначально считался динозавром-тероподом.

Санкар Чаттерджи реклассифицировал попозавроидов как тероподных динозавров в своем описании нового рода Postosuchus в 1985 году. Чаттерджи даже считал попозавроидов предками тираннозавров . В течение следующих десяти лет Postosuchus считался попозавроидом и был включен во многие филогенетические анализы триасовых архозавров. В 1995 году Роберт Лонг и Филипп А. Марри отметили, что несколько экземпляров, относящихся к Postosuchus, отличаются от голотипа, и поэтому отнесли эти экземпляры к новым родам Lythrosuchus и Chatterjeea .

В 2005 году Стерлинг Несбитт отметил, что «ктенозавры», такие как Arizonasaurus , Bromsgroveia и Lotosaurus, имеют много общего с «попозавридами», такими как Poposaurus , Sillosuchus и « Chatterjeea » (теперь известные как Shuvosaurus ). Он предложил, чтобы они сформировали кладу (неофициально названную « Группа X »), за исключением других псевдозухий.

Джонатан К. Вайнбаум и Аксель Хунгербюлер в 2007 году официально дали «Группе X» название «Poposauroida». В своей статье Вайнбаум и Хунгербюлер описали два новых скелета Poposaurus и включили несколько новых признаков этого рода в филогенетический анализ. Poposauroida была выделена как монофилетическая группа, в то время как другие rauisuchians (а именно Rauisuchidae и Prestosuchidae) были помещены в качестве базальных форм новой группы, получившей название Paracrocodyliformes .

Brusatte et al. (2010) провели филогенетическое исследование архозавров, в результате которого была получена группа, получившая название Poposauroida. В отличие от многих недавних исследований, они обнаружили, что Rauisuchia является монофилетической , состоящей из двух основных клад: Rauisuchoidea и Poposauroida. Однако монофилия Rauisuchia не получила сильной поддержки у Brusatte et al. s анализ. Они отметили, что если их дерево было увеличено на одну ступеньку, Poposauroida выпадала за пределы Rauisuchia и становилась сестринской группой Ornithosuchidae, которая, как считается, тесно связана с Rauisuchia, но находится вне ее. В свое древо Poposauroida включены роды, обычно классифицируемые как попозавроиды, а также несколько других родов, которые ранее не входили в группу. Один из этих родов, Qianosuchus , уникален среди псевдозухий своим полуводным образом жизни.

Qianosuchus mixtus , необычный полуводный архозавр, который был помещен как самый базальный попозавроид в филогенетическом анализе Несбитта.

В своем массивном пересмотре архозавров, который включал обширный кладистический анализ, Стерлинг Дж. Несбитт (2011) обнаружил, что Xilousuchus является попозавроидом, наиболее близким к аризоназавру . Анализ Несбитта не выявил ни монофилетических Rauisuchia, ни монофилетических Rauisuchoidea. Poposauroida оказался монофилетическим и более разрешенным, чем в предыдущих анализах, причем Qianosuchus был самым базальным членом группы, а Lotosaurus группировался с шувозавридами вместо ктенозавридов. Приведенная ниже кладограмма следует за Несбиттом (2011) с названиями клад, основанными на предыдущих исследованиях.

Попосавройда

Qianosuchus