Магнитотактические бактерии - Magnetotactic bacteria

Пример магнитотактической бактерии, содержащей цепочку магнитосом

Бактерии чувствительный к магнитному полю (или MTB ) являются полифилетической группа бактерий , которые ориентируют себя вдоль силовых линий магнитного поля от магнитного поля Земли . Обнаруженная в 1963 году Сальваторе Беллини и вновь открытая в 1975 году Ричардом Блейкмором, это выравнивание, как полагают, помогает этим организмам достигать областей с оптимальной концентрацией кислорода. Для выполнения этой задачи у этих бактерий есть органеллы, называемые магнитосомами, которые содержат магнитные кристаллы . Биологический феномен микроорганизмов, стремящихся двигаться в ответ на магнитные характеристики окружающей среды, известен как магнитотаксис . Однако этот термин вводит в заблуждение, поскольку любое другое применение термина « такси» включает в себя механизм «стимул-реакция». В отличие от магниторецепции животных, бактерии содержат фиксированные магниты, которые заставляют бактерии выравниваться - даже мертвые клетки притягиваются к выравниванию, как стрелка компаса.

Вступление

Первое описание магнитотактических бактерий было сделано в 1963 году Сальваторе Беллини из Университета Павии . Наблюдая под микроскопом болотные отложения, Беллини заметил группу бактерий, которые, очевидно, ориентировались в уникальном направлении. Он понял, что эти микроорганизмы движутся в соответствии с направлением Северного полюса , и поэтому назвал их «магниточувствительными бактериями». Публикации были академическими (рецензироваться Istituto ди Microbiologia ' редколлегого s под ответственностью Института директора проф Л. Бианки, как обычно в европейских университетах в то время) и общались на итальянском языке с английским, французским и немецкими языками кратких резюме в официальном журнале известного учреждения, но, по необъяснимым причинам, похоже, не привлекли мало внимания, пока в 2007 году они не были доведены до сведения Ричарда Франкеля. Франкель перевел их на английский язык, и переводы были опубликованы в Китайском журнале океанографии и лимнологии .

Ричард Блейкмор, в то время аспирант по микробиологии Массачусетского университета в Амхерсте, работавший в океанографическом институте Вудс-Хоул, в коллекциях которого сохранились соответствующие публикации Института микробиологии Университета Павии, наблюдал за микроорганизмами, следующими за направлением магнитного поля Земли. поле. Блейкмор не упомянул исследование Беллини в своем собственном отчете, который он опубликовал в Science , но смог наблюдать цепочки магнитосом с помощью электронного микроскопа. Термины Беллини для этого поведения, а именно итальянские : batteri magnetosensibili , французские : bactéries magnétosensibles или bactéries aimantées , немецкие : magnetischen empfindlichen Bakterien и английские: магниточувствительные бактерии (первая публикация Беллини, последняя страница), были забыты, и «магнитотаксис» Блейкмора был принят научное сообщество.

Эти бактерии были предметом многих экспериментов. Они даже побывали на борту космического корабля "Шаттл", чтобы изучить их магнитотаксические свойства в отсутствие силы тяжести , но окончательного вывода так и не сделали.

Чувствительность магнитотактических бактерий к магнитному полю Земли возникает из-за того, что эти бактерии осаждают цепочки кристаллов магнитных минералов внутри своих клеток. На сегодняшний день сообщается, что все магнитотактические бактерии осаждают либо магнетит, либо грейгит . Эти кристаллы, а иногда и цепочки кристаллов, могут быть сохранены в геологической летописи как магнитоаморфные ископаемые . Древнейшие однозначные magnetofossils происходят из меловых меловых пластов южной Англии, хотя и менее определенные отчеты magnetofossils продлить до 1,9 млрд лет Gunflint кремней . Также были заявления об их существовании на Марсе, основанные на форме частиц магнетита в марсианском метеорите ALH84001 , но эти утверждения сильно оспариваются.

Биология

Существует несколько различных морфологий (форм) MTB, различающихся по количеству, расположению и структуре бактериальных магнитных частиц (BMP), которые они содержат. МТБ можно разделить на две категории в зависимости от того, производят ли они частицы магнетита ( Fe
3О
4) или грейгита ( Fe
3S
4), хотя некоторые виды способны производить и то, и другое. Магнетит обладает магнитным моментом, в три раза превышающим грейгит.

Магнитотактические бактерии, продуцирующие магнетит, обычно находятся в кислородно-бескислородной переходной зоне (OATZ), переходной зоне между богатой кислородом и кислородно-дефицитной водой или осадками. Многие МТБ способны выжить только в средах с очень ограниченным содержанием кислорода, а некоторые могут существовать только в полностью анаэробных средах . Было высказано предположение, что эволюционное преимущество обладания системой магнитосом связано со способностью эффективно перемещаться в этой зоне резких химических градиентов за счет упрощения потенциального трехмерного поиска более благоприятных условий до одного измерения. (См. Описание этого механизма в § Магнетизм .) Некоторые типы магнитотактических бактерий могут производить магнетит даже в анаэробных условиях, используя оксид , нитрат или сульфат азота в качестве конечного акцептора электронов . МТБ, минерализующие грейгит, обычно строго анаэробны.

Было высказано предположение, что МТБ возникло в ранний архейский эон, поскольку увеличение содержания кислорода в атмосфере означало, что у организмов было эволюционное преимущество в магнитной навигации. Сначала магнитосомы возникли как защитный механизм в ответ на увеличение количества активных форм кислорода (АФК) в результате Великого события оксигенации . Организмы начали накапливать железо в той или иной форме, и это внутриклеточное железо позже было адаптировано для образования магнитосом для магнитотаксиса. Эти ранние MTB, возможно, участвовали в формировании первых эукариотических клеток. Биогенный магнетит, аналогичный тому, что обнаружен в магнитотактических бактериях, также был обнаружен у высших организмов, от эвгленоидных водорослей до форели . Сообщения о людях и голубях гораздо менее продвинуты.

Магнитотактические бактерии организуют свои магнитосомы в линейные цепочки. Таким образом, магнитный дипольный момент ячейки является суммой дипольного момента каждого BMP, чего достаточно для пассивной ориентации ячейки и преодоления случайных тепловых сил, обнаруживаемых в водной среде. При наличии более чем одной цепи силы межцепочечного отталкивания подталкивают эти структуры к краю клетки, вызывая тургор .

Почти все гены, относящиеся к магнитотаксису в MTB, расположены в области генома примерно на 80 килобаз, называемой островом магнитосомы. На острове магнитосом есть три основных оперона : оперон mamAB, оперон mamGFDC и оперон mms6. Есть 9 генов, которые необходимы для образования и функционирования современных магнитосом: mamA, mamB, mamE, mamI, mamK, mamM, mamO, mamP и mamQ. В дополнение к этим 9 генам , которые хорошо законсервированы для всех MTB, существует более 30 генов, которые вносят вклад в магнитотаксис при MTB. Эти несущественные гены объясняют изменение размера и формы кристаллов магнетита / грейгита, а также специфическое выравнивание магнитосом в клетке.

Разнообразие MTB отражается в большом количестве различных морфотипов, обнаруженных в экологических образцах воды или донных отложений. Обычно наблюдаемые морфотипы включают сферические или яйцевидные клетки ( кокки ), палочковидные ( бациллы ) и спиральные бактерии различных размеров. Одним из наиболее отличительных морфотипов является, по-видимому, многоклеточная бактерия, известная как многоклеточный магнитотаксический прокариот (ММП).

Независимо от своей морфологии, все изученные к настоящему времени МТБ подвижны посредством жгутиков и являются грамотрицательными бактериями различных типов. Несмотря на большинстве известных видов , являющиеся протеобактерий , например Magnetospirillum magneticum , alphaproteobacterium , члены различных фил обладают магнетосомами кластера генов , такими как Candidatus Magnetobacterium bavaricum , в Nitrospira . Расположение жгутиков разное и может быть полярным, биполярным или пучками . Первый филогенетический анализ магнитотактических бактерий с использованием сравнения последовательностей гена 16S рРНК был выполнен P. Eden et al. в 1991 г.

Еще одна особенность, которая демонстрирует значительное разнообразие, - это расположение магнитосом внутри бактериальной клетки. В большинстве случаев МТБ магнитосомы выстроены в цепочки разной длины и количества вдоль длинной оси клетки, что является наиболее эффективной ориентацией в магнитном отношении. Однако диспергированные агрегаты или кластеры магнитосом встречаются в некоторых MTB, обычно на одной стороне клетки, что часто соответствует месту вставки жгутиков. Помимо магнитосом, в МТБ часто встречаются большие тельца включения, содержащие элементарную серу , полифосфат или поли-β-гидроксибутират .

Наиболее распространенный тип МТБ, встречающийся в образцах окружающей среды, особенно в отложениях, - это кокковидные клетки, имеющие два жгутиковых пучка на несколько уплощенной стороне. Этот «билофотриховый» тип жгутиков дал начало предполагаемому роду «Bilophococcus» для этих бактерий. Напротив, два морфологически более заметных MTB, регулярно наблюдаемых в природных образцах, но никогда не выделяемых в чистой культуре , - это MMP и большой стержень, содержащий большое количество крючковидных магнитосом ( Magnetobacterium bavaricum ).

Магнетизм

Физическое развитие магнитного кристалла определяется двумя факторами: один движется, чтобы выровнять магнитную силу молекул вместе с проявляющимся кристаллом, а другой уменьшает магнитную силу кристалла, позволяя прикрепить молекулу во время испытания. противоположной магнитной силы. В природе это вызывает существование магнитного домена , окружающего периметр домена, толщиной примерно 150  нм из магнетита, внутри которого молекулы постепенно меняют ориентацию. По этой причине железо немагнитно в отсутствие приложенного поля. Точно так же чрезвычайно маленькие магнитные частицы не проявляют признаков намагничивания при комнатной температуре; их магнитная сила непрерывно изменяется тепловыми движениями, присущими их составу. Вместо этого отдельные кристаллы магнетита в МТБ имеют размер от 35 до 120  нм, то есть; достаточно большой, чтобы иметь магнитное поле, и в то же время достаточно мал, чтобы оставаться единым магнитным доменом .

Модель полярности MTB

Наклон магнитного поля Земли в двух соответствующих полушариях выбирают один из двух возможных полярностей клеток чувствительных к магнитным полю (по отношению к жгутиковому полюсу клетки), ориентируя Биоминерализацию из магнитоса .

Аэротаксис - это реакция, при которой бактерии мигрируют до оптимальной концентрации кислорода в градиенте кислорода. Различные эксперименты ясно показали, что магнитотаксис и аэротаксис работают вместе у магнитотактических бактерий. Было показано, что в каплях воды односторонне плавающие магнитотактические бактерии могут менять направление своего плавания и плавать назад в восстановительных условиях ( концентрация кислорода ниже оптимальной ), а не в кислородных условиях (концентрация кислорода выше оптимальной). Поведение, наблюдаемое у этих бактериальных штаммов, получило название магнитоаэротаксиса .

Два разных магнитоаэротактических механизма, известные как полярный и осевой, обнаруживаются в разных деформациях МТБ. Некоторые штаммы, которые постоянно плывут в одном направлении вдоль магнитного поля (ищущие север [NS] или юг [SS]) - в основном магнитотактические кокки - являются полярными магнитоаэротактическими. Эти магнитотактические бактерии будут перемещаться вдоль линий магнитного поля Земли в соответствии с их ориентацией, но будут отклоняться как группа в обратном направлении, если подвергаются воздействию местного, более мощного и противоположно ориентированного магнитного поля. Таким образом, они продолжают двигаться в том же магнитном направлении, но вместо этого относительно местного поля . Те MTB, которые плавают в любом направлении вдоль силовых линий магнитного поля с частыми, спонтанными изменениями направления плавания без поворота - например, пресноводная спирилла - являются осевыми магнитоаэротактическими, и различие между NS и SS не распространяется на эти бактерии. Магнитное поле обеспечивает как ось, так и направление подвижности полярных магнитоаэротаксических бактерий, тогда как оно обеспечивает ось подвижности только осевым типам бактерий. В обоих случаях магнитотаксис увеличивает эффективность аэротаксиса при вертикальных градиентах концентрации за счет сокращения трехмерного поиска до одного измерения.

Ученые также предложили расширение описанной модели магнитоаэротаксиса на более сложный редокстаксис . В этом случае однонаправленное движение MTB в капле воды было бы только одним аспектом сложной реакции, контролируемой окислительно-восстановительным потенциалом. Одним из намеков на возможную функцию полярного магнитотаксиса может быть то, что большинство типичных микроорганизмов характеризуются наличием либо крупных включений серы, либо магнитосом, состоящих из сульфидов железа. Следовательно, можно предположить, что метаболизм этих бактерий, будучи хемолитоавтотрофным или миксотрофным , сильно зависит от поглощения восстановленных соединений серы, которое происходит во многих средах обитания только в более глубоких регионах на или ниже OATZ из-за быстрого химического окисления. этих восстановленных химических соединений кислородом или другими окислителями в верхних слоях.

Микроорганизмы, принадлежащие к роду Thioploca , например, используют нитрат, который хранится внутри клетки, для окисления сульфида, и у них сформировались вертикальные оболочки, в которых расположены пучки подвижных волокон. Предполагается, что Thioploca использует эти оболочки для эффективного перемещения в вертикальном направлении в отложениях, тем самым накапливая сульфид в более глубоких слоях и нитрат в верхних слоях. Некоторым МТБ также может потребоваться экскурсия в бескислородные зоны их обитания для накопления восстановленных соединений серы.

Бактерии Magnetospirillum magnetotacticum с видимыми цепями черных магнитосом

Магнитосомы

Биоминерализация из магнетита ( Fe
3О
4) требует регулирующих механизмов для контроля концентрации железа, зародышеобразования кристаллов , окислительно-восстановительного потенциала и кислотности ( pH ). Это достигается посредством компартментализации в структурах, известных как магнитосомы, которые позволяют биохимический контроль вышеупомянутых процессов. После того , как геном нескольких видов MTB были секвенировано , сравнительный анализ белков , участвующих в формировании BMP стал возможным. Обнаружена гомология последовательностей с белками, принадлежащими к семейству повсеместно распространенных катионов, облегчающих диффузию (CDF), и сериновым протеазам, подобным Htr . В то время как первая группа предназначена исключительно для транспорта тяжелых металлов, вторая группа состоит из белков теплового шока (HSP), участвующих в деградации плохо свернутых белков. Помимо домена сериновой протеазы, некоторые белки, обнаруженные в магнитосомной мембране (MM), также содержат домены PDZ, в то время как несколько других белков MM содержат домены тетратрикопептидных повторов (TPR).

TPR домен

Основная статья: Тетратрикопептидный повтор

Домены TPR характеризуются складчатостью, состоящей из двух α-спиралей, и включают высококонсервативную консенсусную последовательность из 8 аминокислот (из 34 возможных), которая является наиболее распространенной в природе. Помимо этих аминокислот, остальная часть структуры оказывается специализированной в отношении ее функционального значения. Наиболее известные соединения, которые содержат домены TPR, включают:

  1. мембранные транспортные комплексы, транспортирующие белки в митохондриях и / или пероксисомах
  2. комплексы, распознающие ДНК-связывающие белки и подавляющие транскрипцию ДНК
  3. анафаза промотирующего комплекс (АПК).

Сообщалось о примерах как взаимодействий TPR-TPR, так и взаимодействий TPR-nonTPR.

PDZ домен

Основная статья: домен PDZ

Эти PDZ домены представляют собой структура, состоящая из 6 бета-нитей и 2 & alpha; спиралей , которые распознают С-концевыми аминокислотами белков в последовательности-специфическим образом. Обычно фосфорилируется третий остаток от С-конца , предотвращая взаимодействие с доменом PDZ. Единственные консервативные остатки в этих структурах - это те, которые участвуют в распознавании карбоксильного конца . Домены PDZ довольно широко распространены в природе, поскольку составляют базовую структуру, на которой собираются мультипротеиновые комплексы . Это особенно верно для белков , связанных с мембранными белками , такими как внутренние выпрямительные К + каналы или β 2 - адренергические рецепторы.

Мембрана и белки

Для формирования магнитосомы требуется как минимум три этапа:

  1. Инвагинация магнитосомной мембраны (ММ)
  2. Поступление предшественников магнетита во вновь образовавшуюся везикулу
  3. Зарождение и рост кристалла магнетита.

Первое образование инвагинации в цитоплазматической мембране запускается GTPase . Предполагается, что этот процесс может происходить и у эукариот .

Второй этап требует поступления ионов трехвалентного железа во вновь образованные везикулы из внешней среды. Даже при культивировании в среде с дефицитом Fe 3+ МТБ успешно накапливает высокие внутриклеточные концентрации этого иона. Было высказано предположение, что они достигают этого, секретируя при необходимости сидерофор , низкомолекулярный лиганд, проявляющий повышенное сродство к ионам Fe 3+ . Комплекс «Fe 3+ -сидерофор» впоследствии перемещается в цитоплазму , где он расщепляется. Затем ионы трехвалентного железа должны быть преобразованы в форму двухвалентного железа (Fe 2+ ), чтобы накапливаться в BMP; это достигается с помощью трансмембранного переносчика , который проявляет гомологию последовательностей с антипортером Na + / H + . Кроме того, комплекс представляет собой антипортер H + / Fe 2+ , который переносит ионы через протонный градиент . Эти трансмембранные транспортеры локализованы как в цитоплазматической мембране, так и в ММ, но в инвертированной ориентации; эта конфигурация позволяет им генерировать отток ионов Fe 2+ на цитоплазматическую мембрану и приток того же иона к ММ. Этот этап строго контролируется цитохром- зависимой окислительно-восстановительной системой, которая еще не полностью объяснена и, по-видимому, видоспецифична.

На заключительной стадии процесса зарождение кристаллов магнетита происходит под действием трансмембранных белков с кислотными и основными доменами. Один из этих белков, называемый Mms6 , также использовался для искусственного синтеза магнетита, где его присутствие позволяет производить кристаллы, однородные по форме и размеру.

Вероятно, что многие другие белки, связанные с ММ, могут быть задействованы в других ролях, таких как создание перенасыщенных концентраций железа, поддержание восстановительных условий, окисление железа и частичное восстановление и дегидратация гидратированных соединений железа.

Биоминерализация

Несколько ключей привели к гипотезе о том, что существуют разные генетические наборы для биоминерализации магнетита и грейгита. В культурах Magnetospirillum magnetotacticum железо нельзя заменить другими переходными металлами (Ti, Cr, Co, Cu, Ni, Hg, Pb), обычно встречающимися в почве. Аналогичным образом, кислород и сера не являются взаимозаменяемыми в качестве неметаллических веществ магнетосомы в пределах того же вида.

С термодинамической точки зрения, при нейтральном pH и низком окислительно-восстановительном потенциале неорганический синтез магнетита предпочтителен по сравнению с синтезом других оксидов железа . Таким образом, может показаться, что микроаэрофильные или анаэробные условия создают подходящий потенциал для образования BMP. Более того, все железо, поглощенное бактериями, быстро превращается в магнетит, что указывает на то, что образованию кристаллов не предшествует накопление промежуточных соединений железа; это также предполагает, что структуры и ферменты, необходимые для биоминерализации, уже присутствуют в бактериях. Эти выводы также подтверждаются тем фактом, что MTB, культивируемые в аэробных условиях (и, следовательно, немагнитные), содержат количества железа, сравнимые с любыми другими видами бактерий.

Симбиоз с другими видами

Симбиоз с магнитотактическими бактериями был предложен как объяснение магниторецепции у некоторых морских протистов . В настоящее время ведутся исследования, может ли аналогичная взаимосвязь лежать в основе магниторецепции у позвоночных .

Приложения биотехнологии

В определенных областях применения бактериальный магнетит предлагает несколько преимуществ по сравнению с химически синтезированным магнетитом. Частицы бактериальных магнитосом, в отличие от частиц, полученных химическим путем, имеют согласованную форму, узкое распределение по размерам в пределах диапазона одного магнитного домена и мембранное покрытие, состоящее из липидов и белков . Оболочка магнитосомы позволяет легко связывать биоактивные вещества с ее поверхностью, что важно для многих приложений.

Магнитотактические бактериальные клетки были использованы для определения южных магнитных полюсов в метеоритах и горных породах, содержащих мелкозернистые магнитные минералы, и для разделения клеток после введения магнитотаксических бактериальных клеток в гранулоциты и моноциты путем фагоцитоза . Магнитотактические бактериальные кристаллы магнетита использовались в исследованиях анализа магнитных доменов и во многих коммерческих приложениях, включая иммобилизацию ферментов ; образование магнитных антител и количественное определение иммуноглобулина G ; обнаружение и удаление кишечной палочки клеток с флуоресцеин изотиоцианат с сопряженными моноклональное антитело, иммобилизованных на частицах бактериальных чувствительный к магнитному полю магнетит; и введение генов в клетки, технология, при которой магнитосомы покрывают ДНК и «стреляют» с помощью пистолета для частиц в клетки, которые трудно трансформировать с помощью более стандартных методов.

Однако предварительным условием для любого крупномасштабного коммерческого применения является массовое культивирование магнитотактических бактерий или введение и экспрессия генов, ответственных за синтез магнитосом, в бактерии, например, E. coli , которые можно выращивать относительно дешево и получать чрезвычайно высокие урожаи. Хотя некоторый прогресс был достигнут, первый не был достигнут с доступными чистыми культурами.

дальнейшее чтение

«Формирование биоминералов железа», стр. 159-184 в «Металлы, микробы и минералы: биогеохимическая сторона жизни» (2021), стр. Xiv + 341. Вальтер де Грюйтер, Берлин. Авторы Уэбе, Рене; Шулер, Дирк; Редакторы Кронек, Питер М.Х. и Соса Торрес, Марта. DOI 10.1515 / 9783110589771-006

Библиография

  1. ^ Лин, Вэй; Чжан, Вэнси; Чжао, Сян; Робертс, Эндрю; Патерсон, Грейг; Базилински, Деннис; Пан Юнсинь (26 марта 2018 г.). «Геномная экспансия магнитотаксических бактерий показывает раннее общее происхождение магнитотаксиса с клон-специфической эволюцией» . Журнал ISME . 12 (6): 1508–1519. DOI : 10.1038 / s41396-018-0098-9 . PMC  5955933 . PMID  29581530 .
  2. ^ Dusenbery, Дэвид Б. (2009). Жизнь в микромасштабе: неожиданная физика маленького размера . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-03116-6.
  3. ^ Dusenbery, David B. (1996). «Жизнь в малом масштабе», стр. 100-101. Научная американская библиотека, Нью-Йорк. ISBN  0-7167-5060-0 .
  4. ^ Беллини, С. (1963). Su di un specificolare comportamento di batteri d'acqua dolce [ Об уникальном поведении пресноводных бактерий ] (PDF) (на итальянском языке). Италия: Институт микробиологии Университета Павии.
  5. ^ Беллини, С. (1963). Ulteriori studi sui "batteri magnetosensibili" [ Дальнейшие исследования магниточувствительных бактерий ] (PDF) (на итальянском языке). Италия: Институт микробиологии Университета Павии.
  6. ↑ Беллини, Сальваторе (27 марта 2009 г.). «Об уникальном поведении пресноводных бактерий». Китайский журнал океанологии и лимнологии . 27 (1): 3–5. Bibcode : 2009ChJOL..27 .... 3B . DOI : 10.1007 / s00343-009-0003-5 . S2CID  86828549 .
  7. ↑ Беллини, Сальваторе (27 марта 2009 г.). «Дальнейшие исследования« магниточувствительных бактерий » ». Китайский журнал океанологии и лимнологии . 27 (1): 6–12. Bibcode : 2009ChJOL..27 .... 6B . DOI : 10.1007 / s00343-009-0006-2 . S2CID  86147382 .
  8. ^ a b Франкель, Ричард Б. (27 марта 2009 г.). «Открытие магнитотактических / магниточувствительных бактерий». Китайский журнал океанологии и лимнологии . 27 (1): 1-2. Bibcode : 2009ChJOL..27 .... 1F . CiteSeerX  10.1.1.922.5692 . DOI : 10.1007 / s00343-009-0001-7 . S2CID  86672505 .
  9. ^ Komeili, Arash (январь 2012). «Молекулярные механизмы компартментализации и биоминерализации в магнитотактических бактериях» . FEMS Microbiology Reviews . 36 (1): 232–255. DOI : 10.1111 / j.1574-6976.2011.00315.x . PMC  3540109 . PMID  22092030 .
  10. ^ Шехтер, Moselio, Ed. Главнокомандующий (2009). Энциклопедия микробиологии, 3-е изд . том V. Academic Press, Elsevier. п. 230. |volume=имеет дополнительный текст ( справка )
  11. ^ Блейкмор, Ричард (1975). «Магнитотактические бактерии». Наука . 190 (4212): 377–379. Bibcode : 1975Sci ... 190..377B . DOI : 10.1126 / science.170679 . PMID  170679 . S2CID  5139699 .
  12. ^ Городской (2000). «Неблагоприятные эффекты микрогравитации на магнитотактическую бактерию Magnetospirillum magnetotacticum ». Acta Astronautica . 47 (10): 775–780. Bibcode : 2000AcAau..47..775U . DOI : 10.1016 / S0094-5765 (00) 00120-X . PMID  11543576 .
  13. Перейти ↑ Kopp, RE & Kirschvink, JL (2007). «Идентификация и биогеохимическая интерпретация ископаемых магнитотактических бактерий» (PDF) . Обзоры наук о Земле . 86 (1–4): 42–61. Bibcode : 2008ESRv ... 86 ... 42K . DOI : 10.1016 / j.earscirev.2007.08.001 .
  14. ^ а б Чанг, SR и JL Киршвинк (1989). «Магнето-ископаемые, намагничивание отложений и эволюция биоминерализации магнетита». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 17 : 169–195. Bibcode : 1989AREPS..17..169C . DOI : 10.1146 / annurev.ea.17.050189.001125 .
  15. ^ a b c d Кэт Фабер, Живые магниты: магнитотактические бактерии. Архивировано 07 мая 2006 г. в Wayback Machine , Strange Horizons, 2001.
  16. ^ a b Шулер, Дирк (2002). « Биоминерализация магнитосом в Magnetospirillum gryphiswaldense » . Int. Микробиология . 5 (4): 209–214. DOI : 10.1007 / s10123-002-0086-8 . PMID  12497187 . S2CID  19044331 .
  17. ^ a b c d Базилински, Деннис (1995). «Управляемая биоминерализация магнитных минералов магнитотактическими бактериями». Химическая геология . 132 (1–4): 191–198. Bibcode : 1996ChGeo.132..191B . DOI : 10.1016 / S0009-2541 (96) 00055-1 .
  18. ^ Лин, Вэй; Патерсон, Грейг; Чжу, Циюнь; Ван, Иньчжао; Копылова Евгения; Ли, Инь; Роб, Найт (февраль 2017 г.). «Происхождение микробной биоминерализации и магнитотаксиса во время архея» . Труды Национальной академии наук . 114 (9): 2171–2176. Bibcode : 2017PNAS..114.2171L . DOI : 10.1073 / pnas.1614654114 . PMC  5338559 . PMID  28193877 .
  19. ^ Го, Фанг; Ян, Вэй; Цзян, Вэй; Гэн, Шуанг; Пэн, Дао; Цзи, Ли (февраль 2012 г.). «Магнитосомы устраняют внутриклеточные активные формы кислорода в Magnetospirillum gryphiswaldense MSR-1». Экологическая микробиология . 14 (7): 1722–9. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2012.02707.x . PMID  22360568 .
  20. ^ Эдер SH, Cadiou H, Muhamad A, McNaughton PA, Kirschvink JL, Winklhofer M (24 июля 2012). «Магнитная характеристика изолированных клеток-кандидатов в магниторецепторы позвоночных» . Proc Natl Acad Sci USA . 109 (30): 12022–7. Bibcode : 2012PNAS..10912022E . DOI : 10.1073 / pnas.1205653109 . PMC  3409731 . PMID  22778440 .
  21. ^ Treiber компакт - диск, Зальцер МС, Riegler Дж, Эделмэн Н, Сахар С, Breuss М, Пичлер Р, Cadiou Н, Сондерс М, М Лиих, Шоу Дж, Keays Д.А. (11 апреля 2012). «Кластеры богатых железом клеток в верхнем клюве голубей - это макрофаги, а не магниточувствительные нейроны». Природа . 484 (7394): 367–70. Bibcode : 2012Natur.484..367T . DOI : 10.1038 / nature11046 . PMID  22495303 . S2CID  205228624 .
  22. ^ Schübbe, Сабрина; Кубе, Майкл; Шеффель, Андре; Вавер, Катрин; Хейен, Удо; Мейердиркс, Анке; Madkour, Mohamed H .; Майер, Франк; Райнхардт, Ричард; Шулер, Дирк (1 октября 2003 г.). «Характеристика спонтанного немагнитного мутанта Magnetospirillum gryphiswaldense выявляет большую делецию, включающую предполагаемый остров магнитосомы» . Журнал бактериологии . 185 (19): 5779–5790. DOI : 10.1128 / JB.185.19.5779-5790.2003 . PMC  193972 . PMID  13129949 .
  23. ^ a b Лефевр, Кристофер Т .; Трубицын, Денис; Абреу, Фернанда; Колинько, Себастьян; Джоглер, Кристиан; де Алмейда, Луис Гонзага Паула; де Васконселос, Ана Тереза ​​Р .; Кубе, Майкл; Райнхардт, Ричард; Линс, Улисс; Пиньоль, Дэвид; Шулер, Дирк; Базилински, Деннис А .; Жине, Николас (май 2013 г.). «Сравнительный геномный анализ магнитотаксических бактерий из Deltaproteobacteria обеспечивает новое понимание генов магнитосом магнетита и грейгита, необходимых для магнитотаксиса». Экологическая микробиология . 25 (10): 2712–2735. DOI : 10.1111 / 1462-2920.12128 . PMID  23607663 .
  24. ^ Jogler, C .; Wanner, G .; Колинько, С .; Niebler, M .; Amann, R .; Petersen, N .; Кубе, М .; Reinhardt, R .; Шулер Д. (2010). «Сохранение протеобактериальных генов и структур магнитосом в некультивируемых членах филума Nitrospira с глубоким ветвлением» . Труды Национальной академии наук . 108 (3): 1134–1139. Bibcode : 2011PNAS..108.1134J . DOI : 10.1073 / pnas.1012694108 . PMC  3024689 . PMID  21191098 .
  25. ^ Франкель, RB, Д. Bazylinski и Д. Шулер (1998). «Биоминерализация магнитных минералов железа в магнитотактических бактериях» . J. Супрамолекулярная наука . 5 (3–4): 383–390. DOI : 10.1016 / S0968-5677 (98) 00036-4 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  26. ^ Хюттель, М., С. Форстер, С. Клозер и Х. Фоссинг (1996). «Вертикальная миграция в осадочных серных бактериях Thioploca spp. В преодолении диффузионных ограничений» . Прил. Environ. Microbiol . 62 (6): 1863–72. Bibcode : 1996ApEnM..62.1863H . DOI : 10,1128 / AEM.62.6.1863-1872.1996 . PMC  1388866 . PMID  16535328 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  27. ^ Blatch GL, Lässle M (ноябрь 1999). «Тетратрикопептидный повтор: структурный мотив, опосредующий белок-белковые взаимодействия». BioEssays . 21 (11): 932–9. DOI : 10.1002 / (SICI) 1521-1878 (199911) 21:11 <932 :: AID-BIES5> 3.0.CO; 2-N . PMID  10517866 .
  28. ^ Lamb, Tugendreich, Hieter (1995). «Взаимодействия повторов тетратрико-пептида: к TPR или нет к TPR?». TIBS . 20 (7): 257–9. DOI : 10.1016 / s0968-0004 (00) 89037-4 . PMID  7667876 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  29. ^ Шэн, Сала; Сала, С. (2001). «Домены PDZ и организация супрамолекулярных комплексов». Анну. Rev. Neurosci . 24 : 1-29. DOI : 10.1146 / annurev.neuro.24.1.1 . PMID  11283303 .
  30. ^ Мацунага, Окамура; Окамура, Y (2003). «Гены и белки, участвующие в образовании бактериальных магнитных частиц». Тенденции микробиологии . 11 (11): 536–541. DOI : 10.1016 / j.tim.2003.09.008 . PMID  14607071 .
  31. ^ Диаграммы потенциал-pH для оксидов железа в воде
  32. ^ Schüler D .; Бауэрлейн Э. (1 января 1998 г.). «Динамика поглощения железа и биоминерализации Fe 3 O 4 при аэробном и микроаэробном росте Magnetospirillum gryphiswaldense» . Журнал бактериологии . 180 (1): 159–62. DOI : 10.1128 / JB.180.1.159-162.1998 . PMC  106862 . PMID  9422606 .
  33. ^ Монтейл, Кэролайн Л .; Валленет, Дэвид; Менгуи, Николас; Бензерара, Карим; Барбе, Валери; Футо, Стефани; Круод, Коринн; Флориани, Магали; Виолье, Эрик; Адрианчик, Жеральдин; Леонхардт, Натали (июль 2019 г.). «Эктосимбиотические бактерии в происхождении магниторецепции у морских простейших» . Природная микробиология . 4 (7): 1088–1095. DOI : 10.1038 / s41564-019-0432-7 . ISSN  2058-5276 . PMC  6697534 . PMID  31036911 .
  34. ^ Натан, Эвиатар; Фитак, Роберт Роджерс; Вербер, Юваль; Вортман, Йони (2020-09-28). «Симбиотическое магнитное зондирование: сбор доказательств и не только» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 375 (1808): 20190595. DOI : 10.1098 / rstb.2019.0595 . PMC  7435164 . PMID  32772668 .
  35. ^ Saiyed, Telang, Ramchand (2003). «Применение магнитных методов в области открытия лекарств и биомедицины» . Биомагнитные исследования и технологии . 1 (1): 2. doi : 10.1186 / 1477-044X-1-2 . PMC  212320 . PMID  14521720 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

внешние ссылки