Определение пола по окружающей среде - Environmental sex determination
_PC301461.JPG)
Определение пола в окружающей среде - это установление пола по негенетическому признаку , например, наличию питательных веществ, наблюдаемому в течение дискретного периода после оплодотворения. Факторы окружающей среды, которые часто влияют на определение пола во время развития или полового созревания, включают интенсивность света и фотопериод, температуру, доступность питательных веществ и феромоны, выделяемые окружающими растениями или животными. Это контрастирует с генотипическим определением пола , которое устанавливает пол при оплодотворении с помощью генетических факторов, таких как половые хромосомы . При истинном определении пола в окружающей среде, как только пол определен, он фиксируется и не может быть изменен снова. Определение пола в окружающей среде отличается от некоторых форм последовательного гермафродитизма, при которых пол определяется гибко после оплодотворения на протяжении всей жизни организма.
Адаптивное значение
Определение пола в окружающей среде аналогично определенным формам полового отбора в том, что часто существует различное и противоположное давление отбора на самцов и самок из-за затрат на воспроизводство. Половой отбор распространен по всему древу жизни (наиболее известен у птиц); часто приводит к половому диморфизму или различиям в размере и внешнем виде между полами одного и того же вида. В экологическом определении пола селективное давление в течение эволюционного времени было выбрано для гибкости в определении пола для оптимизации приспособленности в гетерогенной среде из-за разной стоимости пола у мужчин и женщин. Определенные условия окружающей среды по-разному влияют на каждый пол, поэтому было бы полезно стать одним полом, а не другим. Это особенно актуально для сидячих организмов, которые не могут перемещаться в другую среду. У растений, например, женская сексуальная функция часто является более энергетически затратной, потому что после оплодотворения они должны использовать значительную запасенную энергию для производства плодов , семян или спорофитов, тогда как самцы должны производить только сперму (и структуру, содержащую сперму; антеридии в бессемянных растениях и пыльца семенных растений).
Механизмы
Из-за отсутствия генетической информации, кодирующей отдельные полы, такой как половые хромосомы , люди, которые демонстрируют определение пола в окружающей среде, содержат генетическую информацию, кодирующую оба пола на аутосомах . Как правило, после воздействия определенных факторов окружающей среды эпигенетические изменения приводят к тому, что развивающиеся люди становятся мужчинами или женщинами. Признаки окружающей среды, которые часто запускают развитие самцов или самок, включают температуру, питательные вещества (или пищу в случае животных) и доступность воды, фотопериод, конкурентный стресс и феромоны от особей того же вида. Конкретные механизмы и сигналы различаются у разных видов.
Таксономический диапазон
Ракообразные
Амфипод ракообразного Саттагиз duebeni производит самец в начале гона, а самка позже, в ответ на длину светового дня, в фотопериоде . Поскольку при увеличении размеров мужская физическая форма лучше, чем женская, определение пола по окружающей среде является адаптивным в этой системе, позволяя мужчинам пережить более длительный вегетационный период, чем женщинам.
Жаберные ракообразные Daphnia magna партеногенетически дают потомство мужского пола в ответ на сочетание трех факторов окружающей среды, а именно: уменьшение светового периода осенью, нехватку пищи и повышенную плотность популяции.
Аннелиды
Bonellia viridis , морской червь, имеет определение пола в зависимости от местоположения; пол зависит от того, где приземляются личинки.
Позвоночные
Пол большинства позвоночных- амниот , таких как млекопитающие и птицы, определяется генетически. Однако у некоторых рептилий определение пола зависит от температуры, при этом пол постоянно определяется тепловыми условиями в средней трети эмбрионального развития. Пол крокодилов и сфенодонтов определяется исключительно температурой. В противоположность этому , squamates ( ящерицы и змеи ) и черепахи демонстрируют как генотипической определение пола и определение пола зависит от температуры, хотя температурная зависимость гораздо чаще встречается у черепах , чем в squamates.
Папоротники
Большинство видов папоротников (за некоторыми исключениями, а именно Salvineales ) гомоспорины и не имеют половых хромосом . Не имея генетической информации, кодирующей отдельные полы, каждая спора папоротника может стать мужским, женским или гермафродитным гаметофитом в зависимости от окружающей среды. У многих видов папоротников, включая Ceratopteris richardii , определение пола в окружающей среде связано с системами размножения . Гаметофиты папоротников имеют множество систем пород, которые можно разделить на ауткроссинг и инбридинг . Чтобы способствовать ауткроссингу, женские гаметофиты выделяют химический феромон, известный как антеридиоген, который контролирует пол соседних развивающихся гаметофитов. Антеридиоген, секретируемый самками, способствует развитию близлежащих бесполых гаметофитов в самцов. Это адаптивно, потому что индукция мужественности увеличивает вероятность ауткроссинга, поскольку самцы дают сперму самкам, а не самки, становящиеся гермафродитами (или бисексуалами) и самооплодотворяющимися. Однако, если оплодотворение не происходит, женский гаметофит все еще может стать гермафродитом и самооплодотворяться, если условия способствуют росту, что в конечном итоге приводит к депрессии инбридинга .
Кроме того, как и у крокодилов, пол гомоспористого гаметофита папоротника определяется абиотической средой в соответствии с моделью преимущества в размере . В стрессовой среде (теснота или стресс из-за питательных веществ) гаметофиты меньше по размеру и развиваются в самцов. В более благоприятных условиях выращивания гаметофиты крупнее и развиваются в самок.
Мох
Гаметофиты мха могут быть бесполыми, женскими, мужскими или гермафродитными, как папоротники. В отличии от homosporous папоротников, мох гаметофиты может быть либо monoicous или dioicous ( по аналогии с однодомным и двудомным сосудистыми растениями), при этом большинстве изученных видов dioicous , демонстрирующих генетическое определение пола с помощью системы определения хромосом секса УФ пола. Некоторые виды однотонных мхов, такие как Splachnum ampullaceum, демонстрируют определение пола в окружающей среде на раннем этапе развития, при слабом освещении, низком pH и низкой доступности питательных веществ, что способствует развитию самцов. В присутствии ауксина , широко распространенного растительного гормона или гиббереллинов , соединений, подобных антеридиогену в папоротниках, как женщины, так и мужчины вкладывают больше средств в половые структуры ( антеридии и архегонии ). Определение пола в окружающей среде у мха фундаментально отличается от пространственной сегрегации полов, наличия опосредованного окружающей средой соотношения полов в пятнах мха, наблюдаемого у сексуально статичных видов мха. Пространственная сегрегация полов во мхах вызвана разной выживаемостью между полами в результате конкурентного преимущества женского мха. Это приводит к тому, что в популяциях преобладают женские особи, которые поддерживают бесполое размножение и минимальное половое размножение. Напротив, определение пола в окружающей среде - это динамическое развитие самок или самцов в различных условиях окружающей среды.
Покрытосеменные
Многие покрытосеменные проявляют последовательный гермафродитизм , что означает, что они могут постоянно менять пол на протяжении всей своей жизни в зависимости от текущих условий и наличия ресурсов, чтобы оптимизировать приспособленность к каждому сезону цветения. Но последовательный гермафродитизм и определение пола в окружающей среде не исключают друг друга. Например, Catasetum viridiflavum , эпифит (растение, которое растет на другом растении) в семействе Orchidaceae, проявляет последовательный гермафродитизм, при котором более молодые и более мелкие особи имеют мужские соцветия, а более старые и крупные особи имеют женские соцветия, но выражение пола также сильно зависит от Интенсивность света. При ярком освещении чаще встречаются женщины, а при слабом освещении - мужчины, независимо от размера. При более ярком освещении люди производят больше этилена , обычного гормона растений, который способствует образованию женских цветков.