Зрение в рыбе - Vision in fish

Оскар , Astronotus ocellatus , исследования окружающей его среды

Зрение - важная сенсорная система для большинства видов рыб . Рыбьи глаза похожи на глаза наземных позвоночных, таких как птицы и млекопитающие, но имеют более сферический хрусталик . Птицы и млекопитающие (включая людей) обычно регулируют фокус , изменяя форму своих линз, но рыбы обычно регулируют фокус, перемещая линзу ближе к сетчатке или дальше от нее . Сетчатка рыб обычно имеет как палочковидные, так и колбочковые клетки (для скотопического и фотопического зрения ), и у большинства видов есть цветовое зрение . Некоторые рыбы могут видеть ультрафиолет, а некоторые чувствительны к поляризованному свету .

Среди бесчелюстных рыб у миноги хорошо развиты глаза, а у миксины только примитивные глазковые пятна . Предки современных миксин, которых считали протопозвоночными, очевидно, были вытеснены в очень глубокие темные воды, где они были менее уязвимы для зрячих хищников и где было выгодно иметь выпуклое глазное пятно, которое собирает больше света, чем плоский или вогнутый. Зрение рыб показывает эволюционную адаптацию к своей визуальной среде, например, у глубоководных рыб глаза подходят к темной среде.

Вода как визуальная среда

Каждый цвет видимого света имеет уникальную длину волны примерно 400-700 нм, и вместе они составляют белый свет. Более короткие длины волн находятся на фиолетовом и ультрафиолетовом концах спектра, а более длинные волны - на красном и инфракрасном концах.
Сравнение глубин, на которых свет разных цветов проникает в чистые воды открытого океана и в более темные прибрежные воды. Вода поглощает более теплые длинноволновые цвета, такие как красный и оранжевый, и рассеивает более холодные коротковолновые цвета.

Рыбы и другие водные животные живут в другой световой среде, чем наземные виды. Вода поглощает свет, поэтому с увеличением глубины доступное количество света быстро уменьшается. Оптические свойства воды также приводят к тому, что свет с разной длиной волны поглощается в разной степени. Например, видимый свет с длинными волнами (например, красный, оранжевый) поглощается водой больше, чем свет с более короткими длинами волн (зеленый, синий). Ультрафиолетовый свет (даже более короткая длина волны, чем фиолетовый) может проникать глубже, чем визуальный спектр. Помимо этих универсальных качеств воды, разные водоемы могут поглощать свет с разными длинами волн из-за различного содержания соли и / или химического состава в воде.

Вода очень эффективно поглощает падающий свет, поэтому количество света, проникающего в океан, быстро уменьшается (ослабляется) с глубиной. В чистой океанской воде на глубине одного метра остается только 45% солнечной энергии, попадающей на поверхность океана. На глубине 10 метров только 16% света все еще присутствует, и только 1% исходного света остается на 100 метрах. Свет не проникает дальше 1000 метров.

Помимо общего затухания, океаны поглощают свет разных длин волн с разной скоростью. Длины волн на крайних концах видимого спектра ослабляются быстрее, чем длины волн в середине. Сначала поглощаются более длинные волны. В чистой океанской воде красный цвет поглощается на верхних 10 метрах, оранжевый - примерно на 40 метрах, а желтый исчезает на глубине 100 метров. Более короткие волны проникают дальше, а синий и зеленый свет достигают самых глубоких глубин.

Вот почему вещи под водой кажутся синими. То, как цвета воспринимаются глазом, зависит от длины волны света, воспринимаемого глазом. Для глаза объект кажется красным, потому что он отражает красный свет и поглощает другие цвета. Таким образом, единственный цвет, доходящий до глаза, - красный. Синий - единственный цвет света, доступный на глубине под водой, поэтому это единственный цвет, который может отражаться обратно в глаза, и все под водой имеет голубой оттенок. Красный объект на глубине не будет казаться красным, потому что нет красного света, который мог бы отражаться от объекта. Объекты в воде будут выглядеть как их настоящие цвета вблизи поверхности, где все длины волн света все еще доступны, или если другие длины волн света обеспечиваются искусственно, например, путем освещения объекта подводным светом.

Структура и функции

Схематический вертикальный разрез глаза костистых рыб. У рыб есть градиент показателя преломления внутри линзы, который компенсирует сферическую аберрацию . В отличие от людей, большинство рыб регулируют фокус , перемещая линзу ближе или дальше от сетчатки . Костистые кости делают это, сокращая втягивающую мышцу лентиса.
Люди регулируют фокус , изменяя форму линзы

Рыбьи глаза в целом похожи на глаза других позвоночных, особенно четвероногих (земноводных, рептилий, птиц и млекопитающих - все они произошли от предков рыб). Свет попадает в глаз через роговицу , проходя через зрачок и достигая хрусталика . Кажется, что у большинства видов рыб фиксированный размер зрачка, но эластожаберные (например, акулы и скаты) имеют мускулистую радужку, которая позволяет регулировать диаметр зрачка. Форма зрачка варьируется и может быть, например, круглой или щелевидной.

Линзы обычно имеют сферическую форму, но у некоторых видов могут быть слегка эллиптическими. По сравнению с наземными позвоночными, линзы рыб обычно более плотные и сферические. В водной среде нет большой разницы в показателе преломления роговицы и окружающей воды (по сравнению с воздухом на суше), поэтому линза должна делать большую часть преломления. Благодаря « градиенту показателя преломления в линзе - в точности как и следовало ожидать из оптической теории» сферические линзы рыб способны формировать четкие изображения без сферической аберрации .

Как только свет проходит через линзу, он проходит через прозрачную жидкую среду, пока не достигнет сетчатки, содержащей фоторецепторы . Как и у других позвоночных, фоторецепторы находятся на внутреннем слое, поэтому свет должен пройти через слои других нейронов, прежде чем достигнет их. Сетчатка содержит палочковидные и колбочковые клетки. Есть сходство между рыбьими глазами и глазами других позвоночных. Обычно свет проникает через «рыбий глаз» в роговицу и проходит через зрачок, чтобы достичь хрусталика. Большинство видов рыб имеют фиксированный размер зрачка, в то время как у некоторых видов есть мышечная радужная оболочка, которая позволяет регулировать диаметр зрачка.

У рыбьих глаз более сферическая линза, чем у других наземных позвоночных. Регулировка фокуса у млекопитающих и птиц обычно осуществляется путем изменения формы хрусталика глаза, а у рыб - путем перемещения хрусталика дальше от сетчатки или ближе к ней. Сетчатка рыб обычно имеет как палочковые, так и колбочковые клетки, которые отвечают за скотопическое и фотопическое зрение. Большинство видов рыб обладают цветовым зрением. Некоторые виды способны видеть ультрафиолет, а некоторые чувствительны к поляризованному свету.

Сетчатка рыб имеет стержневые клетки, которые обеспечивают высокую зрительную чувствительность в условиях низкой освещенности, и колбочки, которые обеспечивают более высокое временное и пространственное разрешение, чем то, на что способны стержневые клетки. Они обеспечивают возможность цветного зрения путем сравнения оптической плотности различных типов колбочек. По данным Marshall et al. , большинство животных в морской среде обитания не обладают цветовым зрением или обладают относительно простым зрением. Однако в океане цветовое зрение больше, чем на суше. В основном это происходит из-за крайностей в световой среде обитания и цветовом поведении.

Сетчатка

Внутри сетчатки стержневые клетки обеспечивают высокую зрительную чувствительность (за счет остроты зрения ), поскольку используются в условиях низкой освещенности. Конусные ячейки обеспечивают более высокое пространственное и временное разрешение, чем стержни, и обеспечивают возможность цветного зрения путем сравнения оптической плотности различных типов колбочек, которые более чувствительны к разным длинам волн. Соотношение удочек и шишек зависит от экологии рассматриваемых видов рыб, например , у тех, кто в основном активен в течение дня в чистой воде, будет больше шишек, чем у тех, которые живут в условиях низкой освещенности. Цветовое зрение более полезно в средах с более широким диапазоном длин волн, например , вблизи поверхности в чистой воде, а не в более глубокой воде, где сохраняется только узкая полоса длин волн.

Распределение фоторецепторов по сетчатке неоднородно. Например, в некоторых областях плотность колбочек выше (см. Ямку ). У рыбы может быть две или три области, специализированные для высокой остроты зрения (например, для поимки добычи) или чувствительности (например, от тусклого света, идущего снизу). Распределение фоторецепторов также может меняться со временем в процессе развития человека. Это особенно верно, когда вид обычно перемещается между различными световыми средами в течение своего жизненного цикла (например, от мелководья до глубокой воды или от пресной воды до океана). или когда изменения пищевого спектра сопровождают рост рыбы, как это видно на примере антарктической ледяной рыбы Champsocephalus gunnari .

У некоторых видов есть тапетум , отражающий слой, отражающий свет, который снова проходит через сетчатку. Это увеличивает чувствительность в условиях низкой освещенности, таких как ночные и глубоководные виды, давая фотонам второй шанс быть захваченными фоторецепторами. Однако это происходит за счет снижения разрешения. Некоторые виды способны эффективно отключать свой тапетум в ярких условиях, при необходимости покрывая его темным пигментным слоем.

Сетчатка использует много кислорода по сравнению с большинством других тканей и снабжается большим количеством насыщенной кислородом крови для обеспечения оптимальной работоспособности.

Размещение

Аккомодация - это процесс, с помощью которого глаз позвоночного настраивает фокус на объекте по мере того, как он приближается или удаляется. В то время как птицы и млекопитающие достигают аккомодации, деформируя хрусталик своих глаз, рыбы и земноводные обычно регулируют фокус , перемещая хрусталик ближе или дальше от сетчатки. Они используют специальную мышцу, которая изменяет расстояние между линзой и сетчаткой. У костистых рыб мышца называется ретрактором lentis и расслабляется для зрения вблизи, тогда как у хрящевых рыб мышца называется protractor lentis и расслабляется для зрения вдаль. Таким образом, костистые рыбы приспосабливаются к зрению вдаль, перемещая линзу ближе к сетчатке, в то время как хрящевые рыбы приспособляются к зрению вблизи, перемещая линзу дальше от сетчатки. Аккомодация относится к процессу, посредством которого глаз позвоночного регулирует фокус на каком-либо конкретном объекте по мере того, как он удаляется от глаза или приближается к нему. Млекопитающие и птицы обычно достигают аккомодации за счет деформации хрусталика глаза. С другой стороны, рыбы обычно достигают аккомодации, перемещая линзу ближе к сетчатке или дальше от нее.

Стабилизация изображений

Горизонтальный вестибулоокулярный рефлекс у золотой рыбки, камбалы и акул

Необходим какой-то механизм, стабилизирующий изображения при быстрых движениях головы. Это достигается за счет вестибулоокулярного рефлекса , который представляет собой рефлекторное движение глаз, которое стабилизирует изображения на сетчатке , вызывая движения глаз в направлении, противоположном движениям головы, таким образом сохраняя изображение в центре поля зрения. Например, когда голова движется вправо, глаза движутся влево, и наоборот. Вестибулоокулярный рефлекс человека - это рефлекторное движение глаза, которое стабилизирует изображение на сетчатке во время движения головы, вызывая движение глаза в направлении, противоположном движению головы, таким образом сохраняя изображение в центре поля зрения. Аналогичным образом у рыб есть вестибулоокулярный рефлекс, который стабилизирует зрительные образы на сетчатке, когда она двигает хвостом. У многих животных, включая людей, внутреннее ухо функционирует как биологический аналог акселерометра в системах стабилизации изображения камеры, чтобы стабилизировать изображение путем перемещения глаз . При обнаружении вращения головы к экстраокулярным мышцам с одной стороны посылается тормозной сигнал, а к мышцам с другой стороны - возбуждающий сигнал. Результат - компенсаторное движение глаз. Типичные движения человеческого глаза отстают от движений головы менее чем на 10 мс.

На диаграмме справа показана схема горизонтального вестибуло-окулярного рефлекса у костных и хрящевых рыб .

Ультрафиолетовый

Зрение рыб обеспечивается четырьмя зрительными пигментами, которые поглощают световые волны различной длины. Каждый пигмент состоит из хромофора и трансмембранного белка, известного как опсин . Мутации в опсине сделали возможным визуальное разнообразие, в том числе изменение длины волны поглощения. Мутация опсина пигмента SWS-1 позволяет некоторым позвоночным поглощать УФ-свет (≈360 нм), поэтому они могут видеть объекты, отражающие УФ-свет. Многие виды рыб развили и сохранили эту визуальную черту на протяжении всей эволюции, что позволяет предположить, что это выгодно. Ультрафиолетовое зрение может быть связано с поиском пищи, общением и выбором партнера.

Ведущая теория эволюционного отбора ультрафиолетового зрения у избранных видов рыб объясняется его сильной ролью в выборе партнера. Поведенческие эксперименты показывают, что африканские цихлиды используют визуальные подсказки при выборе партнера. Их места размножения обычно находятся на мелководье с высокой прозрачностью и проницаемостью ультрафиолетового излучения. Самцы африканских цихлид в основном имеют синий цвет, который отражается в ультрафиолетовом свете. Самки могут правильно выбрать себе пару своего вида, когда присутствуют эти рефлексивные визуальные сигналы. Это говорит о том, что обнаружение ультрафиолетового света имеет решающее значение для правильного выбора партнера. Отражающие ультрафиолетовые лучи цветные узоры также повышают привлекательность самцов гуппи и трехиглой колюшки. В экспериментальных условиях самки гуппи тратили значительно больше времени на обследование самцов с УФ-отражающей окраской, чем с заблокированным УФ-отражением. Точно так же самки трехиглой колюшки предпочитали самцов, просматриваемых в полном спектре, а не тех, которые просматривались в УФ-фильтрах. Эти результаты убедительно указывают на роль УФ-обнаружения в половом отборе и, следовательно, в репродуктивной способности. Важная роль обнаружения УФ-света в выборе партнера для рыбы позволила сохранить этот признак в течение долгого времени. Ультрафиолетовое зрение также может быть связано с поиском пищи и другим коммуникативным поведением.

Многие виды рыб могут видеть ультрафиолетовый конец спектра за пределами фиолетового.

Ультрафиолетовое зрение иногда используется только в течение части жизненного цикла рыбы. Например, молодь кумжи обитает на мелководье, где они используют ультрафиолетовое зрение для улучшения своей способности обнаруживать зоопланктон . По мере взросления они переходят в более глубокие воды, где мало ультрафиолета.

Две полос ласточка , сетчатый дасцилл , имеет ультрафиолетовое отражающее окраску их появление использовать в качестве сигнала тревоги для других рыб своего вида. Хищные виды не могут этого увидеть, если их зрение нечувствительно к ультрафиолету. Есть еще одно свидетельство в пользу этой точки зрения, что некоторые рыбы используют ультрафиолет как «высокоточный секретный канал связи, скрытый от хищников», в то время как другие виды используют ультрафиолет для передачи социальных или сексуальных сигналов.

Поляризованный свет

Трудно установить, чувствительна ли рыба к поляризованному свету , хотя это, вероятно, присутствует в ряде таксонов. Это однозначно продемонстрировано на анчоусах . Способность обнаруживать поляризованный свет может обеспечить лучший контраст и / или информацию о направлении для мигрирующих видов. Поляризованный свет наиболее интенсивен на рассвете и в сумерках. Поляризованный свет, отраженный чешуей рыбы, может позволить другим рыбам лучше обнаруживать его на рассеянном фоне и может предоставить полезную информацию для стайных рыб об их близости и ориентации относительно соседних рыб. Некоторые эксперименты показывают, что, используя поляризацию, некоторые рыбы могут настроить свое зрение, чтобы увеличить расстояние обзора добычи вдвое по сравнению с обычным.

Двойные конусы

У большинства рыб есть двойные конусы , пара колбочек, соединенных друг с другом. Каждый член двойной колбочки может иметь различную пиковую поглощательную способность, и поведенческие данные подтверждают идею о том, что каждый тип индивидуальной колбочки в двойной колбочке может предоставлять отдельную информацию (т. Е. Сигналы от отдельных членов двойной колбочки не обязательно суммируются) .

Адаптация к среде обитания

Четырёхглазки
В четырёхглазки каналы на поверхности воды с глазами , которые позволяют ему видеть выше и ниже поверхности , в то же время.
Глаз четырехглазой рыбы
1 Подводная сетчатка 2) Линза 3) Воздушный зрачок
4) Тканевая полоса 5) Радужная оболочка 6) Подводный зрачок
7) Воздушная сетчатка 8) Зрительный нерв
У телескопической рыбы большие, направленные вперед телескопические глаза с большими линзами.
У глубоководного антарктического клыкача большие глаза смотрят вверх.
Мезопелагический Sabertooth является засадой хищника с телескопическим, вверх-указывающим глазом.
У глубоководных рыб часто есть большие глаза, смотрящие вверх, приспособленные для обнаружения добычи на фоне мрака наверху.

Рыбы, обитающие в поверхностных водах на глубине до 200 метров, эпипелагические рыбы , живут в солнечной зоне, где зрительные хищники используют зрительные системы, которые устроены так, как можно было ожидать. Но даже в этом случае могут быть необычные приспособления. Глаза у четырехглазых рыб подняты над макушкой и разделены на две разные части, так что они могут видеть ниже и выше поверхности воды одновременно. У четырехглазых рыб на самом деле только два глаза, но их глаза специально приспособлены к их образу жизни на поверхности. Глаза расположены на макушке головы, и рыба плавает у поверхности воды, причем под водой находится только нижняя половина каждого глаза. Две половины разделены полосой ткани, а глаз имеет два зрачка , соединенных частью радужной оболочки . Верхняя половина глаза приспособлена для зрения в воздухе, нижняя - для зрения в воде. Толщина хрусталика глаза изменяется сверху вниз, чтобы учесть разницу в показателях преломления воздуха по сравнению с водой. Эти рыбы большую часть времени проводят на поверхности воды. Их рацион в основном состоит из наземных насекомых, обитающих на поверхности.

Мезопелагические рыбы живут в более глубоких водах, в сумеречной зоне до глубины 1000 метров, где доступного солнечного света недостаточно для поддержания фотосинтеза . Эти рыбки приспособлены к активной жизни в условиях низкой освещенности. Большинство из них - зрительные хищники с большими глазами. У некоторых более глубоководных рыб глаза трубчатые с большими линзами и только палочковидные клетки смотрят вверх. Они обеспечивают бинокулярное зрение и большую чувствительность к слабым световым сигналам. Эта адаптация дает улучшенное терминальное зрение за счет бокового зрения и позволяет хищнику различать кальмаров , каракатиц и более мелкую рыбу, которые вырисовываются на фоне мрака над ними. Для более чувствительного зрения при слабом освещении у некоторых рыб есть ретрорефлектор за сетчаткой . У рыб-фонариков есть этот плюс фотофоры , которые они используют в комбинации для обнаружения блеска глаз у других рыб.

Еще глубже в толще воды , ниже 1000 метров, находятся на батипелагическую рыбе . На этой глубине океан является черным как смоль, и рыбы ведут оседлый образ жизни, приспособленные к выработке минимальной энергии в среде обитания с очень небольшим количеством пищи и без солнечного света. Биолюминесценция - единственный свет, доступный на этих глубинах. Этот недостаток света означает, что организмы должны полагаться не на зрение, а на другие органы чувств. Их глаза маленькие и могут вообще не функционировать.

В самом дне океана водится камбала . Камбала - это придонная рыба с отрицательной плавучестью, поэтому она может отдыхать на морском дне. Хотя камбала обитает на дне, обычно она не глубоководная рыба, а встречается в основном в устьях рек и на континентальном шельфе. Когда вылупляются личинки камбалы, они имеют продолговатую и симметричную форму типичной костистой рыбы . Личинки не живут на дне, а плавают в море как планктон . В конце концов они начинают превращаться во взрослую форму. Один из глаз перемещается через макушку на другую сторону тела, оставляя рыбу слепой с одной стороны. Личинка теряет плавательный пузырь и шипы и опускается на дно, кладя свою слепую сторону на подстилающую поверхность. Ричард Докинз объясняет это как пример эволюционной адаптации.

... костлявые рыбы, как правило, имеют явную тенденцию к сплющиванию в вертикальном направлении .... Поэтому было естественным, что, когда предки [камбалы] вышли на морское дно, они должны были лежать на боку. .... Но возникла проблема: один глаз всегда смотрел в песок и был практически бесполезен. В ходе эволюции эта проблема была решена «перемещением» нижнего глаза к верхнему.

  • Большинство глубоководных рыб не видят красный свет. Ослабленная челюсть глубоководного стоп-сигнала излучает красную биолюминесценцию, поэтому он может охотиться с помощью эффективно невидимого луча света.

  • Когда личинки камбалы растут, глаз с одной стороны поворачивается на другую, чтобы рыба могла отдыхать на морском дне.

  • Европейский камбалы является камбала с поднятыми глазами, поэтому , когда он зарывается в песок для маскировки он все еще может видеть.

У добычи обычно есть глаза по бокам головы, поэтому у них есть большое поле зрения, из которого можно избежать хищников. У хищников глаза обычно находятся перед головой, поэтому они лучше воспринимают глубину . У донных хищников, таких как камбала , глаза расположены таким образом, что они могут в бинокль видеть то, что находится над ними, когда они лежат на дне.

Окраска

См. Также: Подводный камуфляж и мимикрия и Животные, которые могут менять цвет.

Рыбы разработали изощренные способы использования окраски . Например, у хищных рыб есть способы использовать окраску, чтобы визуальным хищникам было труднее их увидеть. У пелагических рыб эти адаптации в основном связаны с уменьшением силуэта, формой маскировки . Один из способов добиться этого - уменьшить площадь их тени за счет бокового сжатия тела. Другой метод, также являющийся формой маскировки, - это затенение в случае эпипелагических рыб и противоосвещение в случае мезопелагических рыб . Затенение достигается путем окрашивания рыбы более темными пигментами вверху и более светлыми пигментами внизу таким образом, чтобы окраска соответствовала фону. Если смотреть сверху, более темная область спины животного сливается с темнотой воды внизу, а если смотреть снизу, более светлая брюшная область сливается с солнечным светом с поверхности. Противоосвещение достигается за счет биолюминесценции за счет производства света от вентральных фотофоров , направленного на согласование интенсивности света от нижней части рыбы с интенсивностью света от фона.

Бентосные рыбы , которые отдыхают на морском дне, физически прячутся, зарываясь в песок или уходя в укромные уголки и трещины, или маскируются, сливаясь с фоном или выглядя как камень или кусок водорослей.

Хотя эти инструменты могут быть эффективными в качестве механизмов избегания хищников, они также служат в равной степени эффективными инструментами для самих хищников. Например, глубоководная акула-фонарь с бархатным брюшком использует встречное освещение, чтобы спрятаться от своей добычи.

Некоторые виды рыб также имеют ложные пятна на глазах . Четырёхглазая рыба-бабочка получила свое название из большого темного пятна на задней части каждой стороны тела. Это пятно окружено блестящим белым кольцом, напоминающим глазное пятно. Черная вертикальная полоса на голове проходит через истинный глаз, что затрудняет просмотр. Это может привести к тому, что хищник подумает, что рыба больше, чем она есть на самом деле, и перепутает заднюю часть с передним концом. Первый инстинкт рыбы-бабочки, когда ей угрожают, - бежать, помещая фальшивое пятно ближе к хищнику, чем к голове. Большинство хищников нацелены на глаза, и это ложное пятно для глаз заставляет хищника поверить в то, что рыба сначала убегает хвостом.

Джон Дори является придонной прибрежной рыбы с высоким сжатое с боков тело. Его тело настолько тонкое, что его практически не видно спереди. У него также есть большое темное пятно с обеих сторон, которое используется для «сглаза», если приближается опасность. Большие глаза в передней части головы обеспечивают бифокальное зрение и восприятие глубины, необходимое для ловли добычи. Глазное пятно Джона Дори сбоку от его тела также сбивает с толку добычу, которая затем засасывается ему в рот.

Ячмень

Слева: ствол имеет телескопические проушины бочкообразной формы, которые
обычно направлены вверх, но также могут поворачиваться вперед
--------------------------- ------------------------------------------
Справа: коричневая рыба-призрак - единственная позвоночное животное, у которого известен
зеркальный глаз (а также линза):
(1) дивертикул (2) главный глаз
(а) сетчатка (б) отражающие кристаллы (в) линза (г) сетчатка

Ячмень - это семейство маленьких мезопелагических рыб необычного вида, названных так по их бочкообразным трубчатым глазам, которые обычно направлены вверх, чтобы обнаружить силуэты доступной добычи. У ячменя большие телескопические глаза, которые доминируют над черепом и выступают из него . Эти глаза обычно смотрят вверх, но у некоторых видов также могут быть повернуты вперед. Их глаза имеют большой хрусталик и сетчатку с исключительным количеством палочек и высокой плотностью родопсина («пурпурный визуальный» пигмент); колбочек нет .

Вид ячменя, Macropinna microstoma , имеет прозрачный защитный купол над макушкой , чем-то напоминающий купол над кабиной самолета, сквозь который можно видеть линзы его глаз. Купол жесткий и гибкий и, по-видимому, защищает глаза от нематоцист (жалящих клеток) сифонофоров, из которых, как считается, ячмень ворует пищу.

Другой вид ячменя, рыжая рыба-призрак , - единственное известное позвоночное животное, которое использует зеркало, а не линзы, чтобы сфокусировать изображение в своих глазах. Это необычно тем, что для зрения в нем используются как преломляющая, так и отражающая оптика. Главный трубчатый элемент глаза содержит латеральное яйцевидное образование, называемое дивертикулом , которое в значительной степени отделено от глаза перегородкой . Сетчатка выстилает большую часть внутренней части глаза, и есть два роговичных отверстия, одно направлено вверх, а другое вниз, которые пропускают свет в основной глаз и дивертикул соответственно. Главный глаз использует линзу для фокусировки изображения, как и у других рыб. Однако внутри дивертикула свет отражается и фокусируется на сетчатке с помощью изогнутого составного зеркала, полученного из тапетума сетчатки , состоящего из множества слоев небольших отражающих пластинок, возможно, сделанных из кристаллов гуанина . Раздвоенная структура глаза рыжего рыбу-призрака позволяет рыбе видеть одновременно и вверх, и вниз. Кроме того, система зеркал превосходит линзы в собирании света. Вероятно, главный глаз служит для обнаружения объектов, вырисовывающихся на фоне солнечного света, а дивертикул служит для обнаружения биолюминесцентных вспышек сбоку и снизу.

Акулы

Глаз большеглазой шестижаберной акулы

Глаза акулы похожи на глаза других позвоночных , включая похожие линзы , роговицу и сетчатку , хотя их зрение хорошо адаптировано к морской среде с помощью ткани, называемой tapetum lucidum . Эта ткань находится за сетчаткой и отражает обратно к ней свет, тем самым улучшая видимость в темных водах. Эффективность ткани варьируется, у некоторых акул более сильная ночная адаптация. Многие акулы , как люди, могут сжимать и расширять зрачки , чего не может сделать ни одна костистая рыба . У акул есть веки, но они не моргают, потому что окружающая вода очищает их глаза. Для защиты глаз у некоторых видов есть мигательные перепонки . Эта мембрана закрывает глаза во время охоты и когда акула подвергается нападению. Однако некоторые виды, в том числе большая белая акула ( Carcharodon carcharias ), не имеют этой мембраны, а вместо этого закатывают глаза назад, чтобы защитить себя при ударе по добыче. Обсуждается важность зрения при охоте на акул. Некоторые считают, что электро- и хеморецепция более важны, в то время как другие указывают на указательную перепонку как на доказательство важности зрения. Предположительно, акула не защитила бы свои глаза, будь они неважными. Использование зрения, вероятно, зависит от вида и состояния воды. Поле зрения акулы может переключаться между монокулярным и стереоскопическим в любое время. Микро-спектрофотометрия исследование 17 видов акул найдено 10 имели только фоторецепторы стержня и нет колбочек в их сетчатке , давая им хорошее ночное зрение, делая их страдающим дальтонизм . Остальные семь видов имели, помимо палочек, один тип колбочковых фоторецепторов, чувствительных к зеленому цвету и, видя только в оттенках серого и зеленого, как полагают, эффективно дальтоник. Исследование показывает, что контраст объекта на фоне, а не цвет, может быть более важным для обнаружения объекта.

Другие примеры

К школьным вместе, мелкие рыбам обеспечивают много глаз в качестве меры предосторожности против засад и могут визуально путайте хищник , если они делают нападение.
В омеге радужной оболочки позволяет Loricariids регулировать количество света , который входит в их глаза.

В целях безопасности мелкие рыбки часто стекаются вместе. Это может иметь визуальные преимущества, поскольку сбивает с толку хищных рыб и дает множество глаз для косяка, рассматриваемого как тело. «Эффект замешательства хищника» основан на идее, что хищникам становится трудно выделить отдельную добычу из группы, потому что множество движущихся целей создают сенсорную перегрузку визуального канала хищника. «Мелкая рыба такого же размера и серебристого цвета, поэтому зрительно ориентированному хищнику сложно выделить особь из массы извивающихся, вспыхивающих рыб, а затем успеть схватить свою добычу, прежде чем она исчезнет в стае». «Эффект множества глаз» основан на идее о том, что по мере увеличения размера группы задача сканирования окружающей среды на предмет хищников может распространяться на множество особей, а массовое сотрудничество, по- видимому, обеспечивает более высокий уровень бдительности.

Рыбы обычно хладнокровны, их температура тела такая же, как и температура окружающей воды. Однако некоторые океанические хищные рыбы , такие как рыба-меч, а также некоторые виды акул и тунцов , могут согревать части своего тела, когда охотятся за добычей в глубокой и холодной воде. Очень зрительная рыба-меч использует систему обогрева, включающую в себя мышцы, которая повышает температуру в ее глазах и мозге до 15 ° C. Нагрев сетчатки увеличивает скорость реакции глаз на быстрые движения жертвы в десять раз.

У некоторых рыб есть блеск для глаз . Сияние глаз - это результат собирающего свет слоя в глазах, называемого tapetum lucidum , который отражает белый свет. Это не происходит у людей, но может наблюдаться у других видов, например, у оленей в свете фар. Сияние глаз позволяет рыбам хорошо видеть в условиях низкой освещенности, а также в мутной (грязной или бурной, разбивающейся) воде, что дает им преимущество перед добычей. Это улучшенное зрение позволяет рыбе заселять более глубокие районы океана или озера. В частности, пресноводный судак назван так из-за его яркости для глаз.

Многие виды Loricariidae , семейства сомовых , имеют видоизмененный ирис, называемый омега-ирисом . Верхняя часть радужки опускается вниз, образуя петлю, которая может расширяться и сжиматься, называемая радужной оболочкой; когда уровни света высоки, диаметр зрачка уменьшается, и петля расширяется, чтобы покрыть центр зрачка, образуя светопропускающую часть в форме полумесяца . Эта функция получила свое название от сходства с перевернутой греческой буквой омега (Ω). Происхождение этой структуры неизвестно, но было высказано предположение, что разрушение контура хорошо видимого глаза помогает замаскировать то, что часто бывает очень пятнистыми животными.

Дистанционные сенсорные системы

Слепые пещерные рыбы перемещаются по боковым линиям , которые очень чувствительны к изменениям давления воды .

Визуальные системы - это сенсорные системы на расстоянии, которые предоставляют рыбе данные о местоположении или объектах на расстоянии, при этом рыбе не нужно напрямую касаться их. Такие системы определения расстояния важны, потому что они позволяют общаться с другими рыбами и предоставляют информацию о местонахождении пищи и хищников, а также об избежании препятствий или сохранении положения в косяках рыб . Например, у некоторых стайных видов на боках есть «стайные отметки», такие как визуально заметные полосы, которые служат ориентирами и помогают находящимся рядом рыбам судить об их относительном положении. Но зрительная система - не единственная, которая может выполнять такие функции. У некоторых стайных рыб также есть боковая линия, проходящая по длине их тела. Эта боковая линия позволяет рыбе ощущать изменения давления воды и турбулентность рядом с ее телом. Используя эту информацию, стайные рыбы могут регулировать расстояние до соседних рыб, если они подходят слишком близко или отклоняются слишком далеко.

Зрительная система рыб дополняется другими сенсорными системами с сопоставимыми или дополнительными функциями. Некоторые рыбы слепы и должны полностью полагаться на альтернативные системы восприятия. Другие органы чувств, которые также могут предоставить данные о местонахождении или удаленных объектах, включают слух и эхолокацию , электрорецепцию , магнитоцепцию и хеморецепцию ( запах и вкус ). Например, у сома есть хеморецепторы по всему телу, что означает, что они «пробуют» все, к чему прикасаются, и «нюхают» любые химические вещества в воде. «У сома вкусовые качества играют первостепенную роль в ориентации и расположении пищи».

Хрящевые рыбы (акулы, скаты и химеры) используют магнитоцепцию. У них есть специальные электрорецепторы, называемые ампулами Лоренцини, которые обнаруживают небольшое изменение электрического потенциала. Эти рецепторы, расположенные вдоль рта и носа рыбы, работают по принципу, согласно которому изменяющееся во времени магнитное поле, движущееся через проводник, индуцирует электрический потенциал на концах проводника. Ампулы также позволяют рыбе определять изменения температуры воды. Как и у птиц, магнитоцепция может предоставить информацию, которая поможет рыбам составить карту миграционных маршрутов.

Смотрите также

Примечания

использованная литература

  • Кость, Квентин; Мур, Ричард (2008). Биология рыб . Наука о гирляндах. ISBN 978-0-203-88522-2.
  • Хельфман, Джин; Коллетт, Брюс Б.; Facey, Дуглас Э .; Боуэн, Брайан В. (2009). Разнообразие рыб: биология, эволюция и экология . Джон Вили и сыновья. ISBN 978-1-4443-1190-7.
  • Мойл, Питер Б .; Чех, Джозеф Дж. (2004). Рыбы: Введение в ихтиологию . Пирсон Прентис Холл. ISBN 978-0-13-100847-2.

дальнейшее чтение

Библиография

  • Маршалл, Джастин; Карлтон, Карен Л; Кронин, Томас (октябрь 2015 г.). «Цветовое зрение у морских организмов». Текущее мнение в нейробиологии . 34 : 86–94. DOI : 10.1016 / j.conb.2015.02.002 . PMID  25725325 . S2CID  20978931 .
  • Камиджо, Макико; Кавамура, Маюко; Фукамачи, Сёдзи (май 2018 г.). «Утрата генов красного опсина ослабляет сексуальную изоляцию между вариантами медаки цвета кожи». Поведенческие процессы . 150 : 25–28. DOI : 10.1016 / j.beproc.2018.02.006 . PMID  29447852 . S2CID  4239046 .

внешние ссылки